florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

Отряд СТЕБЕЛЬЧАТОГЛАЗЫЕ
(Stylommatophora)

Моллюски брюхоногие / Стебельчатоглазые /
Gastropoda / Stylommatophora /

Отряд СТЕБЕЛЬЧАТОГЛАЗЫЕ (Stylommatophora) Почти все принадлежащие к этому отряду улитки ведут наземный образ жизни и составляют наиболее высокоорганизованную группу среди брюхоногих. У всех видов стебельчатоглазых на голове расположены две пары щупалец: на конце верхней пары более длинных щупалец находятся глаза; щупальца нижней пары — губные — более короткие. У очень немногих, совсем мелких видов нижняя пара щупалец либо плохо заметна, либо отсутствует вовсе. Глазные (верхние) щупальца несут также функцию органа обоняния, нижние — осязания. По расположению и деталям строения органов внутренностного мешка стебельчатоглазые довольно разнообразны. Это послужило поводом для того, чтобы сгруппировать семейства стебельчатоглазых в подотряды. Некоторые исследователи считают, что ряд групп семейств составляют даже самостоятельные отряды, например отряд Geophilа, отряд Succineida. Таксономическая структура стебельчатоглазых окончательно еще не установлена. У большинства видов Stylommatophora раковина развита очень хорошо. Так же как и у других наземных брюхоногих, о которых мы говорили, рассматривая подкласс переднежаберных, у стебельчатоглазых раковина — средство защиты тела не только от механических повреждений и от врагов, но и от испарения. Легочное дыхание стебельчатоглазых позволило им проникнуть в разнообразные биотопы суши, что нашло свое отражение в разной структуре раковин. Так, у видов, постоянно обитающих в сильно увлажненных биотопах — в опавшей листве, среди корневищ или на стеблях растений, под корой, раковина слабо кальцинирована, тонкая, прозрачная. У видов, обитающих на скалах, среди степной растительности, на ветвях кустарников и стволах деревьев, раковина богата карбонатом кальция, толстостенная, нередко с высокими ребрами. Эти ребра особенно хорошо защищают раковины улиток от механических повреждений. И толстостенные, и тонкостенные раковины обладают микроскопической скульптурой в виде точек на верхушечных оборотах или в виде тонких спиральных линий на всех оборотах, иногда пересекаемых другими тонкими линиями. У некоторых видов, например у маленькой улиточки Acanthinula aculeata, обитающей в лесах Европы среди гниющих растительных остатков, периостракум образует тонкие лепестковидные выросты. У видов, обитающих в наиболее засушливых местах — в южных степных районах, раковина ярко-белая, хорошо отражает тепловые лучи. Окраска раковин стебельчатоглазых весьма разнообразна. Она складывается из окраски фона раковины и окраски продольных или поперечных полос, то узких, то широких, то единичных, то множественных. И фон, и полосы могут быть белыми, красными, коричневыми, фиолетовыми, зелеными, желтыми. Как полагают, цвет раковин зависит от структуры тех белков, которые входят в состав матриц, на которых формируются органо-минеральные компоненты раковин. Однако тут еще очень много неясного, во многих случаях непонятно значение той или иной окраски раковины. Можно лишь сказать, что пестрая окраска раковин в известной степени соответствует цвету окружающих растений или камней, спасая улиток от их врагов — некоторых птиц и млекопитающих. Однако во многих случаях и это положение доказать нелегко Как уже было сказано, цвет раковины обеспечивает ту или иную степень отражения тепловых лучей. Уменьшению испарения воды, находящейся в теле улиток и накапливающейся между телом и раковиной, способствует эпифрагма, о формировании которой было сказано ранее. Следует лишь добавить, что у стебельчатоглазых ее формированию способствуют зубовидные бугорки и гребневидные пластинки на стенках устья раковин ряда видов. Эти образования помогают быстрому выжиманию слизи из тканей в тот момент, когда улитка втягивает тело через устье в раковину. Эта слизь закупоривай устье и способствует приклеиванию животных к камням и растениям. Интересно отметить, что у улиток, обитающих в более засушливых биотопах, бугорки на стенках устья развиты сильнее. Функция гребневидных складок устья раковин у некоторых видов этим не ограничена. Доказано, что эти складки уходят глубоко в раковину и помогают управлять ее положением при передвижении улиток. Это очень хорошо демонстрируют виды с удлиненно-веретеневидной раковиной, например семейства Сlausiliidae. Кроме этого, и бугорки и пластинки могут препятствовать проникновению в раковину хищных жуков и их личинок. Спасению от хищников помогает и способность ряда видов закрывав устье раковины. У одних видов (семейство Clausiliidae) имеется специальная крышечка, которая на длинном стерженьке — клаузилии может выдвигаться из устья или вдвигаться в него. Haконец, у улитки Thyrophorella, живущей на островах Сан-Томе, известен своеобразный способ замыкания устья: часть его верхнего края выступает виде лопасти, которая подвижно сочленена с раковиной и закрывает ее входное отверстие, когда улитка прячется внутрь.

Несомненно, что явным приспособлением к сохранению нужного объема влаги на теле многих видов служит увеличение их размеров. Наиболее засухоустойчивые крымские Zebrina или некоторые среднеазиатские Taminia, живущие на камнях и в кустарнике на солнцепеке, весьма крупные. В этом случае большой объем мягких частей тела и раковины обеспечивает накопление большого количества воды, а неизбежное испарение части ее у крупных форм относительно меньше, чем у мелких. Из сказанного следует, что раковина стебельчатоглазых моллюсков весьма разнолика. Уже было отмечено, что она подвержена широкой внутривидовой изменчивости. Это позволяет многим видам обитать в различных биотопах, в каждом из которых большинство особей обладает раковиной с определенным значением признаков — той или иной окраской, скульптурой, величиной. Но кроме раковинных стебельчатоглазых процветают многие виды, частично или совсем утратившие раковину. Улиток, которые совсем утратили наружную раковину или имеют ее лишь в скрытом виде, называют слизнями. Тех улиток, раковина которых заметна, но так мала, что не может вместить все тело животного, иногда называют полуслизнями. Важно отметить, что и слизни, и полуслизни — это целый ряд семейств, часто весьма далеких друг от друга. Следовательно, потеря раковины происходила в разных группах стебельчатоглазых независимо и в силу разных обстоятельств. Конечно, в процессе редукции раковины, приведшем далекие друг от друга организмы к общему облику, далеко не все понятно. Но основные направления этого процесса были связаны с переходом к питанию почвенными организмами, в основном малощетинковыми червями, или с переходом к питанию сочной растительностью и грибами. При существенных различиях в питании слизни и полуслизни приурочены к обитанию в условиях повышенной влажности. Так, хищные слизни и полуслизни (сем. Daudebardiidae, Testacellidae, Trigonochlamydidae и др.) связаны с хорошо увлажненной почвой или надпочвенной подстилкой, где только и могут обитать их жертвы. Растительноядные слизни и полуслизни (сем. Agriolimacidae, Limacidae) обитают в тенистых лиственных лесах, на влажных лугах и во всех созданных человеком хорошо увлажняемых угодьях. Особенности объектов питания слизней и полуслизней в сочетании с их прожорливостью и, следовательно, большой подвижностью определили главное: сколько-нибудь массивная раковина не может соответствовать чертам биологии этих моллюсков. Однако различия между стебельчатоглазыми моллюсками не ограничиваются различиями в их раковинах. Группы стебельчатоглазых отличаются друг от друга организацией почки, расположением мантии и легкого, устройством кишечника, структурой половой системы, степенью сближенности нервных узлов — ганглиев, структурой подошвы, формой зубов радулы. Но из общих для всех них черт организации, хорошо отражающих приспособленность к наземному образу жизни, следует отметить строение кожных покровов. Кожа улиток крупнобугристая благодаря многочисленным и глубоким морщинам. Эти разделенные морщинами бугорки кожи могут пульсировать, обеспечивая кожное дыхание, дополняющее легочное дыхание. В легочную полость воздух поступает через пневмостом, открывающийся через разные промежутки времени (после того как в легком накопится избыточное количество углекислого газа). У виноградной улитки в условиях, не вызывающих беспокойное поведение животного, пневмостом открывается и закрывается приблизительно 1 раз в 1 мин. Частота открывания пневмостома зависит от температуры воздуха и количества накапливающегося в нем углекислого газа. Кожа улиток в передней части тела функционирует и как орган обоняния. Обоняние очень сильно развито у растительноядных слизней. Наблюдения показывают, что они чувствуют запах пищи на расстоянии 2 м.

У стебельчатоглазых моллюсков сильно развиты слизистые железы. Одни из них расположены в ноге и открываются в ее передней части отверстием. По слизи, выделяемой педальными железами, моллюски скользят. От этой слизи на почве и листьях остаются дорожки, по которым и можно установить присутствие улиток. Другие слизистые железы рассеяны по краю мантии и в коже тела. Они участвуют в образовании эпифрагмы и способствуют налипанию частиц почвы на тело улиток и слизней при уходе их в почву. Существенными чертами приспособленности стебельчатоглазых к наземному существованию следует считать особенности организации их половой системы и характера размножения. Всем стебельчатоглазым присуще лишь внутреннее оплодотворение. При этом гермафродитная половая система — обычное явление, причем раньше созревают мужские половые клетки, которые в результате полового акта передаются партнерам и хранятся в семяприемниках до созревания женских половых клеток. Наблюдения показали, что у гермафродитных особей может происходить и самооплодотворение. Для ряда видов стебельчатоглазых отмечены интересные особенности процесса спаривания особей. У видов рода Helix, Limax и др. наблюдаются так называемые брачные игры, длящиеся от нескольких минут до нескольких часов. Когда встречаются особи со зрелыми мужскими половыми клетками, они начинают как бы обследовать друг друга, обвиваясь телами и прикладываясь подошвами. Активность партнеров то разгорается, то замирает, а перед непосредственным актом совокупления партнеры обмениваются уколами «любовных стрел». Значение уколов «любовными стрелами», помимо усиления возбуждения партнеров, о чем уже упоминалось, состоит, возможно, и в том, чтобы служить сигналом об их готовности к взаимной передаче половых продуктов. Интересно отметить, что слизни Limax maximus совершают брачные игры в подвешенном состоянии. Они висят над землей на длинной нити слизи, прикрепленной к веткам или камням. У многих видов сперма передается в виде пакетов — сперматофоров. Оплодотворенные яйцеклетки у многих стебельчатоглазых уже в период их нахождения в выводных путях половой системы облекаются в известковую скорлупу, которая формируется особыми клетками. Те виды которые откладывают яйца в почву, часто окружают их студенистым белково-углеводистым веществом, скрепляя в коконы и грозди. Нередко на наружной оболочке яиц и коконов налипают минеральные частицы, что еще более предохраняет их от высыхания. Интересно отметить, что у некоторых видов только что вышедшая из яиц молодь некоторое время держится среди крупных комков влажной почвы у места выплода и питается остатками своих же яиц и коконов. Живорождение у стебельчатоглазых — относительно редкое явление, хотя и наблюдается в самых разных группах. Плодовитость стебельчатоглазых весьма различна. Одни виды за весь теплый период года откладывают не более 10—20 яичек, в то время как другие за сезон могут отложить сотни и даже десятки тысяч яиц. Продолжительность жизни стебельчатоглазых разная: одни виды (большинство слизней и полуслизней) заканчивают жизненный цикл в течение одного года, другие живут несколько лет. Согласно ряду наблюдений, раковинные виды живут до 5—6 лет, и естественно, что крупные улитки живут дольше мелких. Значение стебельчатоглазых в экономике природы многообразно. Можно с уверенностью сказать, что основная масса растительноядных видов стебельчатоглазых, даже при весьма значительной численности некоторых из них, зачастую буквально покрывающих стебли, камни, почву, не приносит заметного ущерба вегетирующим растениям, потому что питается в основном растительным спадом. Некоторые раковинные и безраковинные виды стебельчатоглазых питаются лишайниками, некоторые — грибами. Тем не менее немалое количество растительноядных видов Stylommatophora — отъявленные вредители. К ним прежде всего относятся слизни и полуслизни. Несомненно, что в расширении вредоносного влияния таких слизней, как Deroceras agreste и Parmacella ibera, большая роль принадлежит агрикультурной деятельности человека.

Среди раковинных стебельчатоглазых есть и полезные, и вредящие виды. Некоторые виды могут приносить вред, но могут быть и полезными. Довольно близки к виноградным улиткам, улитки рода Xeropicta, обитающие в степных биотопах Южной Европы и Средней Азии. Эти небольшие улиточки с белым фоном раковины и многочисленными темными лентами в сухое лето гроздьями облепляют стебли трав и кустарников. Они сильно вредят посевам — люцерне, лекарственным травам. Следует отметить, что многие виды стебельчатоглазых отмечены как промежуточные хозяева сосальщиков, круглых и ленточных червей. Сюда относятся и весьма мелкие виды семейства Pupillidae, обитающие в корневищах трав на пастбищах, и уже упоминавшиеся виды рода Xeropicta. И в тех и в других развиваются личинки сосальщиков и круглых червей, паразитирующих во взрослом состоянии в кишечнике и других внутренних органах овец и крупного рогатого скота. Промежуточными хозяевами многих сосалыциков птиц являются улитки-янтарки Succinea. Личинки гельминтов развиваются в щупальцах, окрашивая их в яркие цвета, что и привлекает к моллюскам птиц. Слизни отмечены также как промежуточные хозяева трематод и цестод диких и домашних млекопитающих, птиц, а также земноводных и пресмыкающихся. Как видно, роль стебельчатоглазых моллюсков в экологических системах многогранна и велика. Следует отметить, что как раз среди стебельчатоглазых внутривидовая изменчивость раковины выражена исключительно сильно. Широта изменчивости раковины, до познания ее истинной сути, приводила в ряде случаев к описанию многих новых родов и видов, в действительности принадлежащих к одному виду. Эта изменчивость связана с разнообразием ландшафтно-климатических условий суши, а также с малой подвижностью улиток и с удивительной наследственно сохраняемой пластичностью процесса формирования раковины. В этом разнообразии естественный отбор находит богатый материал для оценки приспособленности всех возникающих форм внутривидовой изменчивости. В силу этого наземные стебельчатоглазые издавна являются излюбленным объектом для исследования эволюционного процесса.

К отряду Stylommatophora иногда относят виды группы Onchidiida (по мнению ряда исследователей, они составляют самостоятельный отряд). Эти амфибионтные моллюски обитают на литорали тропических морей. Они полностью лишены раковины, а в дополнение к основному органу дыхания— легочной полости у них на спине развит кустик вторичных жабр. У этих моллюсков значительно уплощенное тело с сильными краевыми полями, по форме оно напоминает хитонов. Голова несет две пары щупалец. Примечательно, что в процессе эмбрионального развития у видов группы Onchidiida имеется стадия велигера — личинки с раковиной и лопастями паруса. Однако эта стадия протекает под защитой яйцевых оболочек, и из яйца выходит маленький моллюск с описанными чертами взрослого животного. Представляют ли собой Onchidiida группу легочных моллюсков, которая связывает наземных стебельчатоглазых с далекими морскими предками, или это совершенно самостоятельная ветвь, не получившая широкого развития, — пока не ясно. Еще одна группа, примыкающая к Stylommatophora, — Soleolifera. Эти имеющие легкое моллюски обитают во влажных тропических лесах, они тоже лишены раковины. Обе пары щупалец не могут втягиваться внутрь тела, как это присуще всем другим стебельчатоглазым. Подошва ноги имеет ряд глубоких поперечных борозд. Интересно семейство аторакофорид (Athoracophoridae). Эти слизневидные легочные моллюски, обитающие в Новой Зеландии, имеют наиболее сложно устроенное легкое. Оно состоит из системы трубочек, открывающихся в общую полость и напоминающих трахеи членистоногих. В силу этого аторакофорид относят к группе Tracheopulmonata. Все три только что рассмотренные группы — Onchidiida, Soleolifera, Tracheopulmonata — скорее всего представляют собой три самостоятельных отряда, равноценных отряду Stylommatophora. К широко распространенным в Палеарктике раковинным улиткам относятся виды семейства пупиллид (Pupillidae). Это очень маленькие башневидные улиточки, встречающиеся на дерновинах. Pupilla muscorum — живородящий вид. Вместе с P. muscorum обитают маленькие дисковидные беловатые Vallonia, маленькие пузыревидные Vertigo. По краям болот и в очень сырых лесах часто встречаются прозрачные стройные Cochlicopa, плоские просвечивающие Zonitoides,, дисковидно-ребристые Discus и разные виды веретеновидно-удлиненных моллюсков семейства Clausiliidae, с раковиной, большей частью завитой влево. Очень широко распространены виды многочисленных родов, объединяемых в семейство, которое называют то Enidae, то Buliminidae. У всех видов этого семейства раковина довольно крупная (ее высота 5—20 мм),; конусовидная или цилиндрическая, у большинства видов толстостенная. Их можно встретить в лиственных лесах равнин, но наибольшее разнообразие видов наблюдается в южных предгорных и горных районах Европы и Азии, где некоторые виды достигают очень большой численности. В степных предгорьях Крыма виды рода Zebrina, имеющие ярко-белую цилиндрическую раковину, облепляют стебли полыни и вереска. В горах Копетдага крупные белые Jaminia potaniniana покрывают камни в долинах рек, другими видами семейства Enidae полны каменистые склоны Тянь-Шаня и Кавказа. Для многих видов, например для J. tridens, характерно сильное развитие зубовидных складок в устье раковины. Некоторые виды, например Turanena martensiana, живут на скалах, питаясь лишайниками и микроводорослями. Наскальные виды, виды, приуроченные к осыпям и камням, так же как и виды, сидящие на стеблях трав, неподвижны в жаркие летние дни, но при дожде или ночью становятся активными. Хищные раковинные стебельчатоглазые населяют почти все страны света. К ним принадлежат виды из разных, нередко весьма далеких друг от друга систематических групп. Например, хищные южноевропейские Daudebardia, которые, так же как и представители семейства Testacellidae, питаются дождевыми червями и молодью стебельчатоглазых, принадлежат к другой группе, включающей уже упомянутых Zonitidae, для которых характерна стекловидно-прозрачная раковина. Однако сами Daudebardia — полуслизни: их раковина рудиментарна и не вмещает все тело моллюска. Таким образом, растительноядные Zonitidae и близкие к ним хищные Daudebardia — пример того, как в пределах одной, правда, обширной группы стебельчатоглазых резко меняются и внешний облик, и существенные черты биологии видов. В начале обзора стебельчатоглазых были упомянуты весьма значимые в хозяйственном отношении слизни. Однако 6 основных семейств полуслизней и слизней — Agriolimacidae, Limacidae, Trigonochlamydidae, Parmacellidae, Philomycidae и Arionidae — включают в свой состав множество других, безобидных видов, характерных для определенных районов и биоценозов. Так, единственный в нашей стране вид рода Meghimalium — М. bilineatum — принадлежит к семейству Philomycidae. Он обитает в лесах Дальнего Востока, поселяясь в гнилых пнях и на грибах. Большая часть видов этого семейства распространена во влажных тропических лесах Юго-Восточной Азии. Стебельчатоглазые имеют много врагов среди различных групп животного мира. Из млекопитающих за ними охотятся насекомоядные, их поедают кабаны и мыши. Среди пернатых много видов, которые уничтожают улиток наряду с другой пищей. Это вороны, галки, сороки, скворцы, чибисы, дрозды, утки, фазаны, голуби. Последние иногда поедают улиток в довольно большом числе: в зобу одного почтового голубя было обнаружено 67 штук Helicella ericetorum. Охотятся за улитками многие пресмыкающиеся и земноводные: в содержимом желудка лягушки Bana temporaria наземные легочные улитки составляют иногда до 9% проглоченной пищи. Из насекомых к врагам улиток, особенно слизней, относятся крупные жужелицы и их личинки, жуки-стафилины и др. Некоторые личинки жуков вонзаются челюстями в голову гелицид и дают себя увлечь в раковину, где начисто съедают моллюска; после этого они окукливаются в пустой раковине. Личинки некоторых мух, паразитируют на улитках.

Стебельчатоглазые занимают важное место в наземных биогеоценозах, связывая своей жизнедеятельностью их неорганические (Минеральные) компоненты, растения и другие группы животных.

Отряд СТЕБЕЛЬЧАТОГЛАЗЫЕ
<< назад наверх Обратная связь
Музыка настроения
Яндекс цитирования Rambler's Top100
© 2003-2009