florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

Семейство ЗОНТИЧНЫЕ
(UMBELLIFERAE)

Двудольные / Аралиевые / Зонтичные /
Dicotyledones / Araliales / Umbelliferae /

Семейство ЗОНТИЧНЫЕ (UMBELLIFERAE) Семейство зонтичные принадлежит к числу наиболее крупных и наиболее важных в хозяйственном отношении семейств цветковых растений. Оно включает около 300 родов и 3000 видов, распространенных почти по всей суше земного шара. Однако наиболее многочисленны зонтичные в умереннотеплых и субтропических областях северного полушария, а в тропических странах приурочены главным образом к горным районам. Среди зонтичных преобладают однолетние и многолетние травы разнообразного облика. Значительно реже встречаются полукустарники, а кустарники и древовидные жизненные формы встречаются лишь в немногих родах (мирридендрон — Myrrhidendron, гетероморфа — Heteromorpha, синеголовник —Eryngium, володушка — Bupleurum). Стебли обычно прямостоячие, реже лежачие, часто с полыми междоузлиями, даже у травянистых форм нередко достигающие в высоту 3 м.

Однако среди зонтичных имеются и виды, образующие густые подушкообразные дерновины (азорелла — Azorella), а также карликовые бесстебельные или почти бесстебельные однолетники, например хохенакерия бесстебельная (Hohenackeria exscapa), встречающаяся в полупустынных районах Закавказья. В стеблях, как и во всех других органах зонтичных, имеются секреторные каналы, содержащие эфирные масла и смолистые вещества, определяющие их специфический запах. Листья зонтичных обычно очередные, без прилистников и разделены на сильно расчлененную (нередко с нитевидными долями) пластинку, черешок и охватывающее стебель влагалище. Однако исключений в этом отношении довольно много. Так, у многочисленных видов рода володушка имеются цельные и цельнокрайные листья без влагалищ и обычно с параллельным или дуговидным жилкованием. Их форма варьирует от узколинейной до сердцевидной и почти круглой, а у некоторых видов верхние листья могут быть даже пронзенными стеблем. Прежде предполагали, что листья володушки представляют собой пластинкообразно расширенные черешки, однако анатомо-морфологические исследования не подтвердили этого предположения. Полная редукция листовых пластинок до шиловидной средней жилки встречается среди зонтичных только у видов лилеопсис (Lilaeopsis) — стелющихся болотных растений, распространенных в Америке, Австралии и Новой Зеландии.

Цельные, но зубчатые по краю листовые пластинки встречаются во многих трибах зонтичных. У видов щитолистника (Hydrocotyle) они имеют почти округлую форму и сидят па длинных черешках, причем у единственного европейского вида этого рода — щитолистника обыкновенного (Н. vulgaris)) — листья даже щитовидные. У этого рода, как и у других родов более примитивного подсемейства щитолистниковых (Hydrocotyloideae), при основании черешков имеются небольшие прилистники, отсутствующие у других зонтичных. Другое редкое исключение — супротивное расположение листьев — встречается у видов 2 небольших родов из Америки: бовлезии (Bowlesia) и спананте (Spananthe), а также у эндемика Канарских островов — друзы супротивнолистной (Drusa oppositifolia). Очень мелкие, густо расположенные, часто цельные и цельнокрайные листья имеют виды азореллы и некоторых других высокогорных зонтичных Южной Америки. Часто двурядно расположенные, по краю колючезубчатые, ланцетные или линейные листья некоторых видов синеголовника и австралийско-новозеландского рода аиифилла (Aciphylla) напоминают листья бромелиевых (Bromeliaceae) или некоторых агав (Agave). He менее оригинальны виды южноамериканского кампоса (саванноподобной растительности) - синеголовник ситниковый (Eryngium junceum) и синеголовник пухоносный (Е. eriophorum) с жесткими узко-линейными листьями длиной до 80 см и шириной до 5 мм, а также синеголовник ложноситниковый (Е. pseudojunceum) из Чили, имеющий полые узколинейные листья с поперечными перегородками, как у многих видов ситника (Juncus). Сильно мясистые листья имеются у нескольких видов синеголовника и у некоторых других, обычно галофильных родов, например у средиземноморского литорального рода критмум (Crithmum), известного в Крыму и на Кавказе.

Хотя у большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия — сложные зонтики, многие роды различного родства имеют цветки в простых зонтиках, переходящих у видов рода подлесник (Sanicula) в головкообразные соцветия. Многочисленным видам синеголовника свойственны соцветия — плотные головки, в которых каждый цветок имеет у своего основания прицветник (брактею), а прицветники краевых цветков обычно более или менее увеличены, образуя обертку. У южноафриканской центеллы красивозубчатой (Centella calliodus) и западноавстралийской ксантозии (Xanthosia singuliflora) цветки одиночные вследствие редукции всех цветков простого зонтика до одного. Одиночные цветки встречаются и у многих видов азо-реллы, верхушечные простые зонтики которых обычно состоят из 2—5 цветков.

У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (или зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветниками наружных цветков. Внутренние цветки, как правило, лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови (Daucus), они могут быть перисторассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых-опылителей. Например, у видов астранции (Astrantia) сильно увеличенные листочки обертки окрашены в розовый цвет, а у володушки золотистой (Bupleurum aureum) — в ярко-желтый. У володушки Хельдрейха (В. heldreichii) сильно увеличены и срастаются друг с другом только 3 наружных листочка обертки из 5. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают.

Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходя из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей — мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем. Однополые цветки вообще не редки среди зонтичных, причем они могут быть как однодомные, так и двудомные. Примером двудомных зонтичных могут служить южноафриканский род арктопус (Arctopus) и виды рода триния (Triiiia), обитающие в степях Евразии. Однополые, но однодомные цветки имеют виды древнесредиземноморского рода колюченосник (Echinophora). Зонтики сложных зонтиков состоят у них из сидячего центрального женского цветка, окруженного более мелкими мужскими цветками на толстых, сильно отвердевающих при плодах ножках. Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они акти-номорфные и 5-членные, однако у видов многих родов, особенно орлайи (Orlaya) и лизеи (Lisaea), наружные лепестки краевых цветков сложных зонтиков могут быть более или менее увеличенными. Зубцы чашечки обычно слаборазвиты и мало заметны, но имеются и исключения в этом отношении. Так, у западноавстралийского рода схенолена (Schoenolaena) зубцы чашечки очень крупные, сердцевидные, но быстро опадающие. Лепестки австралийского рода актинотус (Actinotus) редуцированы до нитевидных образований, напоминающих стаминодии. Тычинок в цветке зонтичных всегда 5, чередующихся с лепестками, прикреплениях к железистому диску, и в молодости загнутых внутрь цветка. Гинецей синкарпный и состоит из 2 плодолистиков. Нижняя двугнездная завязь на верхушке переходит в подстолбие (или стилоподий), часто называемое еще железистым или нектарным диском, так как на нем выделяется нектар. От железистого диска, который может иметь различную форму (у актинотуса он редуцирован до 2 небольших желёзок), отходят 2 столбика, заканчивающиеся притупленным, реже головчатым или заостренным рыльцем. Обычно в каждом гнезде находятся 1—2 семязачатка, из которых только один развивается в семя. У лагеции, петагнии, колюченосника и некоторых других родов плод становится односемянным вследствие редукции одного из гнезд.

Значительное большинство зонтичных имеет сухой плод — вислоплодник. При созревании он обычно распадается на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых (Saniculoideae), однако и среди подсемейства сельдереевых (Apioideae) он не всегда заметен, не отчленяясь от мерикарпиев (например, у кориандра — Coriandrum) или оставаясь заключенным внутри нераспадающегося плода (например, у омежника). Строению плодов придается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой. На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью. В промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находиться вторичные ребра. В среднем слое околоплодника — мезокарпии — имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности, ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и так далее.

Зонтичные обычно не занимают господствующего положения в растительных группировках, но нередко играют в них видную роль. Следует особенно отметить большое значение видов ферулы (Ferula), доремы (Boreta), прангоса (Prangos) в низкогорных ландшафтах Средней и Западной Азии. Среди растительности приречных лугов Камчатки выделяются такие гигантские зонтичные, как дудник медвежий (Angelica ursina) и борщевик сладкий (Heracleum dulce). В травянистом ярусе лиственных и смешанных лесов в качестве эдификаторов нередко выступают виды сныти (Aegopodium), подлесника, купыря (Anthriscus) и других родов зонтичных. Виды из родов поручейник (Slum), омежник, вех (Cicuta) нередко в изобилии встречаются по берегам водоемов и на болотах. Для степей и открытых песчаных мест не менее характерны многие виды родов горичник (Peucedanum), жабрица (Seseli), бедренец (Pimpinella) и др. Древовидные жизненные формы высотой до 5 м известны среди зонтичных только в роде мирридендрон, 5 видов которого встречаются на горных склонах Центральной и Южной Америки. Они имеют очень крупные, трижды перистораздельлые листья и сложные зонтики белых цветков. Среди немногих кустарниковых зонтичных в высоту 5—6м достигает восточно- и южноафриканская гетероморфа древовидная (Heteromorpha arborescens) с перистыми, тройчатыми или цельными кожистыми листьями. Не превышают высоту 2—2,5 м кустарники из родов синеголовник (Eryngium): синеголовник володушковидный (Е. bupleuroides) и синеголовник толстолистный (Е. sarcophyllum) — эндемики острова Хуан-Фернандес — и володушка (Bupleurum): володушка седоватая (В. canescens) и володушка кустарниковая (В. fruticosum) из Средиземноморья. Последний из этих видов, имеющий цельные и цельнокрайние кожистые листья, встречается в качестве одичавшего растения на Южном берегу Крыма. Из более многочисленных в семействе полукустарников наиболее оригинален эндемик острова Сокотра нираратамнос копытнелистный (Nirarathamnos asarifolius) с почти округлыми кожистыми цельными и цельнокрайними пластинками листьев.

Среди травянистых зонтичных особенно много однолетников, двулетников и многолетников с прямостоячим стеблем и стержневым корнем. Многолетники представлены как цветущими и плодоносящими в течение целого ряда лет, так и монокарпиками, носле плодоношения полностью отмирающими. Обычно в течение 3 —15 лет многолетники-монокарпики образуют лишь розетки прикорневых листьев, накапливая питательные вещества в корне, а затем дают мощный цветущий стебель. К ним, в частности, принадлежат многие виды рода ферула, распространенные в полупустынях и низкогорьях Средней и Западной Азии. Их высокие толстые стебли с сильно разветвленным соцветием часто несут лишь значительно редуцированные влагалищеобразные листья, у некоторых видов (например, у ферулы яйценогой — F. oopoda) имеющие своеобразную чашевидную форму. Еще более замечательный облик имеют цветущие экземпляры видов небольшого средне- и западноазиатского рода дорема. Их стебли, нередко достигающие в высоту 2—3 м, также несут лишь редуцированные листья и очень крупные соцветия, на ветвях которого располагаются многочисленные простые зонтики густо расположенных желтых, реже зеленовато-желтых цветков. Очень больших размеров (высотой до 3 м) могут достигать и стебли луговых и лесных зонтичных из родов дудник и борщевик, многие из которых также являются многолетниками-монокарпиками.

Примером многолетнего зонтичного с ползучим корневищем может служить широко распространенная в лесах СССР сныть обыкновенная (A. podagraria). Многие болотные и прибрежные зонтичные имеют стелющиеся и укореняющиеся в узлах стебли. Таковы, например, европейские виды щитолистник обыкновенный и болотнозонтичник ползучий (Helosciadium repens). Очень густые и плотные подушкообразные дерновины в поперечнике до 4 м образуют многочисленные виды азореллы, распространенные в высокогорьях южноамериканских Анд и Антарктике. Особенно богато ими Чили, где встречается около 30 видов этого замечательного рода, внешне очень похожего на подушко-образующие камнеломки северного полушария.

Многие зонтичные накапливают питательные вещества в клубнях. Чаще встречаются одиночные клубни, располагающиеся или близ поверхности земли (например, у двулетника бутеняПрескотта — Chaerophyllum prescottii), или глубоко под землей (например, у видов рода буниум — Bunium). Пучок клубневидно утолщенных корней имеют некоторые виды омежника. К сильно колючим растениям принадлежат многие виды синеголовника, имеющие колючки по краям листьев и на листочках обертки. Южноевропейский вид синеголовник полевой (Е. campestre) отлично защищен колючками от поедания скотом и нередко в изобилии растет даже на самых выбитых выгонах. Колючие листочки обертки и колючки на поверхности листьев имеют виды оригинального южноафриканского рода арктопус (Arctopus), а многочисленные колючки стеблевого происхождения - западносредиземноморская володушка колючая (В. spinosum).

Выделяемый железистым диском широко раскрытых цветков зонтичных нектар доступен самым разнообразным насекомым-опылителям, в особенности короткохоботковым мухам, средством привлечения которых нередко является и специфический запах многих зонтичных. Однако самоопыление среди зонтичных случается лишь в очень редких случаях, так как ему препятствует очень строгая протандрия. Столбики в обоеполых цветках зонтичных, как правило, удлиняются и расходятся в стороны только после отмирания тычинок. Отмечено, что даже у видов с сильно разветвленным соцветием, состоящим из многих зонтиков, женская фаза цветения четко отграничена по времени от мужской. Как уже -отмечалось, дополнительными средствами привлечения опылителей, кроме объединения мелких цветков в соцветия и запаха, могут быть увеличенные и ярко окрашенные листочки оберток и увеличенные краевые лепестки цветков. Распространение диаспор, которыми у зонтичных обычно являются мерикарпии, обычно осуществляется с помощью ветра, водных потоков, животных и человека. Пожалуй, чаще всего встречается анемохория, причем парусность мерикарпиев может увеличиваться как за счет образования крыловидных продольных ребер, так и за счет развития очень легкой, пробкообразной ткани (например, у прангоса), что характерно также для мерикарпиев многих зонтичных, распространяющихся водными потоками (например, видов омежника). Обитающий в песчаных пустынях Средней Азии криптодискус песколюбивый (Cryptodiscus ammophilus) имеет густоволосистые мерикарпии, что еще больше увеличивает их парусность. Легко распространяются ветром также мелкие, покрытые чешуйками плоды многих видов синеголовника. Целый ряд степных и полупустынных видов зонтичных, в том числе синеголовник полевой и жабрица извилистая (Seseli tortuosum), имеют сильно и растопыренно разветвленные от основания стебли и распространяют плоды по типу перекати-поля.

Многие виды зонтичных распространяются экзозоохорно — на шерсти животных и одежде человека. Их мерикарпии обычно снабжены крючковидными шипами или щетинками (например, у торилиса -- Torilis и прицепника — Caucalis). На ногах человека и животных легко разносятся с комочками почвы мерикарпии многих видов, не имеющих специальных приспособлений для распространения (например, тмина — Carum carvi). Редкий у зонтичных баллистический способ распространения известен у средиземноморского рода скандикс (Scandix), имеющего очень крупные (длиной до 7—8 см) плоды с длинным и тонким носиком. Когда зрелые плоды распадаются, образующая носик часть мерикарпия скручивается и отбрасывает весь мерикарпий в сторону. Относительно немногие зонтичные легко размножаются вегетативно: с помощью ползучих корневищ, корневых отпрысков, укореняющихся надземных побегов. Североамериканский вех луковичконосный (Cicuta bulbifera) несет пучки опадающих луковичек в пазухах верхних стеблевых листьев.

Семейство зонтичных обычно делят на 3 подсемейства и целый ряд триб, основываясь главным образом на строении плодов. Наиболее приближающееся к аралиевым и иногда выделяемое в особое семейство подсемейство щитолистниковых характеризуется костянкообразным плодом с деревянистым внутренним слоем околоплодника — эндокарпием, отсутствием свободного карпофора и масляных каналов (или последние помещаются в главных ребрах). Из 2 триб подсемейства собственно щитолистниковые (Hydrocotyleae) имеют сплюснутые с боков, а мулиновые (Mulineae) уплощенные или широко закругленные на спинке мерикарпий. 30 родов и около 400 видов подсемейства распространено преимущественно в южном полушарии, многие в горах тропиков, нередко играя существенную роль в их растительном покрове (например, виды азореллы).

Представители подсемейства подлесниковых, включающего целый ряд своеобразнейших по своему облику родов зонтичных (синеголовник, астранцию, лагецию, петагнию, арктопус и другие), имеют мягкий, паренхимный эндокарпий плодов, но, в отличие от сельдереевых, железистый диск у них в виде кольца, окружающего столбики с головчатыми рыльцами, и отсутствует свободный карпофор. Кроме того, цветки видов этого подсемейства собраны простыми зонтиками или головками, а не сложными зонтиками. Подлесниковые также делятся на 2 трибы: собственно подлесниковые (Saniculeae) с двугнездной завязью и развитыми масляными каналами и лагециевые (Lagoecieae) с одногнездной завязью и неразвитыми масляными каналами. Из 9 родов и около 300 видов подлесниковых многие заходят в горные районы тропиков и Южную Африку.

Наконец, последнее подсемейство — собственно зонтичные или сельдереевые, представленное многочисленными родами и видами почти исключительно во внетропических странах северного полушария, при мягком эндокарпии плодов имеет не кольцевидный и обычно выпуклый железистый диск со столбиками, обычно заканчивающимися притупленными рыльцами, почти всегда хорошо развитый карпофор и хорошо развитые масляные каналы. Также на основании различий в строении плодов подсемейство делится на 8 триб: колюченосниковые (Echinophoreae), скандиксовые (Scandiceae), кориандровые (Coriandreae), смирниевые (Smyr-nieae), аммиевые (Ammieae), горичниковые (Peucedaneae), гладышевые (Laserpitieae) и морковные (Dauceae).

Многие зонтичные имеют большое хозяйственное значение в качестве пищевых (преимущественно овощных и пряных), лекарственных, кормовых и технических растений. Из менее известных овощных зонтичных следует упомянуть еще любисток (Levisticum officinale), пастернак (Pastinaca savita), фенхель (Foeriiculum vulgare), купырь кервель (Anthriscus cerefolium). В Центральной и Южной Америке с древнейших времен культивируют в качестве овоща арракачу (Arracacia xanthorhiza), дающую корнеплоды толщиной до 20 см. Многие дикорастущие зонтичные (например, сныть) можно использовать для приготовления салатов. В качестве пряных и эфирномасличных растений культивируют еще такие виды зонтичных, как айован (Trachyspermum ammi), амми (Ammi visnaga), миррис (Myrrhis odorata), кмин (Cuminum cyminum). Некоторые гигантские виды борщевика введены в культуру в качестве кормовых и декоративных растений. Декоративное значение имеют также некоторые виды астранции и володушки, пригодные для культуры в парках и альпинариях, и некоторые виды синеголовника, сохраняющие в сухом состоянии свою окраску,— для сухих букетов. Нельзя в заключение не упомянуть о таких широко известных ядовитых зонтичных, как вех, или цикута (Cicuta virosa), болиголов (Соnium maculatum) и собачья петрушка (Aethusa cynapium).

Семейство ЗОНТИЧНЫЕ
<< назад наверх Обратная связь
Музыка настроения
Яндекс цитирования Rambler's Top100
© 2003-2009