florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

Семейство ТИССОВЫЕ
(Тахасеа)

Хвойные / Тиссовые / Тиссовые /
Pinopsida / Taxales / Тахасеа /

Семейство ТИССОВЫЕ (Тахасеа) Тиссовые, в отличие от араукариевых, распространены в северном полушарии. Исключение составляют род австротаксус (Austrotaxus) с единственным видом в Новой Каледонии, а также тисс целебесский (Taxus celebica), переходящий экватор и встречающийся до 5° 30' ю. ш. в Индонезии на островах Суматра и Сулавеси. В северном же полушарии ареал тиссовых обширный и, как у многих других древних групп растений, разорванный. Они встречаются и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии. Древность этого семейства, тесно связанного родством с головчатотиссовыми и также с подокарповыми, подтверждается и палеоботаническими данными. Бесспорные представители тиссовых известны уже с юры. Таковы находки тисса юрского (Taxus jurassica) в Йоркшире (Великобритания) и палеотаксуса оживающего (Palaeotaxus rediviva) в Швеции.

В семействе тиссовых 5 родов. Это тисс (Taxus), торрея (Torrea), псевдотаксус, или лжетисc (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) и аментотаксус (Amentotaxus). Тиссовые — вечнозеленые деревья или кустарники. В строении древесины с ее более или менее отчетливо выраженными годичными слоями прироста характерно наличие в трахеидах вторичных спиральных утолщений, которых нет только у австротаксуса, а также отсутствие в древесине смоляных каналов. Что касается древесинной паренхимы, то между родами семейства тиссовых наблюдаются определенные различия — то она скудная (тисc), то более или менее обильная (аментотаксус, австротаксус), то, наконец, полностью отсутствует (псевдотаксус). Листорасположение очередное, но на боковых горизонтально отходящих ветвях оно почти супротивное, при этом листья благодаря изгибанию черешков обычно располагаются более или менее двурядно. Листья тиссовых ланцетовидные или линейные (даже узколинейные), с низбегающим основанием, иногда на коротких (1—2 мм) черешках. На верхней стороне листа посредине тянется продольное углубление, на дне которого чуть выступает средняя жилка, снизу же между хорошо выраженной средней жилкой и зелеными, лишенными устьиц полосками по краям листа проходят две светлые устьичные полоски, то узкие, то более широкие. Тиссовые двудомны, редко однодомны. Последнее отмечено у культивируемых растений торреи, иногда также у тисса. Микростробилы у большинства тиссовых одиночные, но встречаются также их сережко-видные, колосовидные или шаровидные (головчатые) собрания, расположенные в пазухах листьев. Микроспорофиллы имеют различное строение: то они щитковидные — состоят из ножки и щитка, к которому снизу прикреплены 5—9 микроспорангиев, срастающихся между собой и с ножкой, как у тисса, то плоские дорсивентральные с четырьмя свисающими свободными микроспорангиями, как у торреи, то из одной ножки, от верхушки которой отходят 4—6 также свободных микроспорангиев, как у псевдотаксуса. Микроспоры у тиссовых без воздушных мешков. Мегастробилы объединены в собрания, имеющие вид мелкой шишки с супротивно расположенными парами мегастробилов. Обычно же эти собрания сильно редуцированы и сведены к одиночным мегастробилам. По своему строению мегастробилы тиссовых более всего похожи на мегастробилы головчатотиссовых и некоторых подокарповых. Они состоят всего из одного прямого семязачатка, позднее семени, свободно (без срастания) окруженного мясистой бокальчатой кровелькой, или как ее называют, ариллусом, красного, желтого или белого цвета. У торреи семя костянковидное. Оливковая с пурпурными полосками кровелька покрывает семя полностью (до верхушки) и срастается с ним. От характеристики семени вернемся к моменту опыления и к своеобразным, свойственным тиссовым эмбриологическим процессам на примере тисса, отчасти и торреи. Семязачаток у тисса возникает поздней осенью перед годом оплодотворения и перезимовывает в стадии образования мегаспороци-тов — материнских клеток мегаспор. У тисса в одном нуцеллусе бывает от 2 до 4 женских гаметофитов, возникающих из мегаспор одной и той же тетрады, однако не каждый из них образует архегонии. Архегонии у тисса, а особенно у торреи, очень мелкие, окруженные отчетливо выраженным кроющим слоем из прилегающих клеток гаметофита. Укажем попутно, что именно у тисса ягодного (Taxus baccata) в оболочке яйцеклетки, прилегающей к клеткам кроющего слоя, впервые (в 1883 г.) русским ботаником И. Н. Горожанкиным были открыты плазмодесмы, пронизывающие пленки многочисленных здесь пор. Число архегониев у тиссовых различно: у тисса от 5 до 8, иногда до 11 и даже до 17, у торреи калифорнийской (Torreya californica) их 2—4, а у торреи тиссолистной (Т. taxifolia) всего один и лишь очень редко два. Изредка (у тисса и торреи) наблюдались архегониалыше комплексы из 2 архегониев, заключенных в общий кроющий слой.

Ко времени рассеивания микроспор они у тисса одноклеточные, а у торреи двуклеточные. Проталлиальные клетки отсутствуют. Дальнейшее развитие мужского гаметофита осуществляется уже после опыления, когда пыльцевое зерно попадает на верхушку нуцеллуса. Именно здесь у тисса ядро пыльцевого зерна (в данном случае фактически микроспоры) делится, в результате чего в нем возникает маленькая генеративная клетка. При прорастании пыльцевой трубки генеративная клетка делится, образуя стенную клетку, или клетку-ножку, у которой скоро исчезает оболочка, и более крупную сперматогенную клетку. Позднее в пыльцевую трубку переходит все содержимое пыльцевого зерна: ядро пыльцевой трубки, ядро стенной клетки и сперматогенная клетка, которая лишь перед самым оплодотворением делится на 2 неравной величины спермия. Оплодотворение у тисса происходит в конце мая — начале июня. В целом развитие мужского гаметофита, благодаря перерыву на зимний период, продолжается очень долго, около шести с половиной месяцев. На-лротив, от опыления (в марте) до оплодотворения проходит всего около месяца, после чего семена созревают за 6 недель.

Род тисc (Taxus) В роде около 8 видов, встречающихся, как отмечалось, почти исключительно в северном полушарии. Тиссы — главным образом деревья, но иногда и кустарники. Ствол молодого дерева гладкий. Для старых тиссов характерна глубокая продольная бороздчатость. Кора красноватая или красновато-коричневая. Листья на побегах, направленных вверх, расположены спирально, на горизонтальных же — двурядные, почти гребенчатые, линейные, иногда слегка серповидно согнутые. Сверху лист с выдающейся продольной жилкой, снизу — с двумя желтовато-зелеными или сероватыми устьичными полосками. Характерной особенностью рода является полное отсутствие в листе смоляных каналов. Микростробилы почти шаровидные (с перекрестнопарными пленчатыми чешуями при основании), на коротких ножках, покрытых очень мелкими чешуйками. Каждый стробил несет от 6 до 14 щитковидных микроспорофиллов, а каждый микроспорофилл — 5—9 микроспорангиев. Мегастробилы у тиссов одиночные на концах коротких сильно редуцированных пазушных побегов. Ось побега покрыта очень мелкими спирально расположенными чешуйками. Стробил несет 1, реже 2, совсем изредка 3 семязачатка. Зрелое семя обычно овально-яйцевидное, длиной 5—8 мм, шириной 4—5 мм, окружено бокальчатой, мясистой, обычно красной, реже желтой кровелькой. Кровелька обнимает семя до верхушки или до половины, но с ним не срастается.

Роды псевдотаксус, или лжетисс (Pseudotaxus), и торрея (Torreya) Род псевдотаксус монотипный. Обычно это двудомные кустарники высотой 2—4 м, с мутовчатыми или супротивными ветвями, иногда небольшие деревья. Листья длиной до 2,5 см и шириной 2—3 мм, густо спирально расположены на боковых ветвях, двурядные, иногда почти супротивные, узколинейные, сверху зеленые и несколько выпуклые. Верхушка листа остроконечная, основание слегка асимметричное, внезапно суженное в короткий черешок. Устьица на нижней стороне, иногда и на верхней. Гиподермы и смоляных каналов нет. В отличие от тисса нижняя эпидерма гладкая. Микростробилы на очень коротких ножках в пазухах зеленых листьев. Кроме микроспорофиллов они несут по 2—3 стерильные чешуйки, чередующиеся с микроспорофиллами. Мегастробилы длиной до 7 мм, одиночные, пазушные. Кровелька появляется позднее интегумента, окружает семязачаток лишь ко времени опыления, но с интегументом не срастается; нуцеллус также свободен от интегумента. Зрелое семя длиной 6 мм окружено мясистой, колокольчатой кровелькой белого цвета, не срастающейся с семенем в его верхней части. Псевдотаксус является эндемиком Восточного Китая, растет там в горных лесах на высоте до 1000 м над уровнем моря.

Род австротаксус, или южный тисс (Austrotaxus) Название этого рода происходит от латинских слов auster — южный и taxus — тисе. В нем всего один вид — австротаксус колосистый.

Род аментотаксус, или сережчатотисс (Amentotaxus) Это родовое название происходит от латинских слов amentum — сережка и taxus — тисе, и дано оно роду потому, что самой характерной особенностью рода является наличие сережковидных свисающих микростробилов. Род включает 4 вида. Все они распространены в юго-восточной части Китая, включая остров Тайвань, на западе Китая и в северной части Вьетнама, обычно в ущельях, на склонах гор и по берегам горных речек на высоте от 300 до 1600 м в тенистых местах. Это небольшие вечнозеленые деревья (высотой до 10 м и диаметром ствола до 30 см), с раскидистой кроной или иногда кустарники высотой 2—3 м. Листья супротивные, на боковых ветвях двурядно расположенные в одной плоскости, линейные, прямые или слегка серповидно изогнутые, длиной 3,5—11 см и шириной до 1 см, кожистые, сверху темно-зеленые, с хорошо выраженной выступающей жилкой, на нижней поверхности с беловатыми устьичными полосками. Микростробилы в сложных, сережковидных собраниях длиной до 3 см, повисающих, расположенных на концах вегетативных побегов по 3—4, редко по одному, а иногда и по пяти. Элементарные стробилы на очень коротких ножках, шаровидные, выходят по одному или но 2—3 из пазух сильно редуцированных чешуи. Микроспорофиллы почти дорсивентральные (как у торреи), несут по 4—5, реже по 3 свисающих микроспорангиев. Мегастробилы одиночные, простые, на длинной ножке (до 2 см), выходящей из пазухи обыкновенных зеленых листьев. Семязачаток у аментотаксуса прямой, почти шаровидный, окруженный 5—6 парами ки-леватых чешуи. Кровелька вначале окружает семязачаток лишь у основания. В дальнейшем благодаря вставочному росту базальной части кровельки ее верхняя свободная часть выносится кверху, а нижняя, разрастаясь, облекает семя и прирастает к интегументу, впоследствии отделяется от него. Ф. Оливер и Р. Флорин считают, что только верхняя, свободная часть кровельки аментотаксуса соответствует всей кровельке тисса и псевдотаксуса, подобно тому как это имеет место у рода торрея, а нижняя, интеркалярная часть является новообразованием и составляет чашеобразное расширение оси стробила, охватывающее все семя и срастающееся с ним. Представителей рода аментотаксус вначале относили к роду подокарп, поскольку известны были только их стерильные экземпляры. В 1903 г. Р. Пильгер отнес эти растения к роду головчатотисс (Cephalotaxus), a в 1916 г. выделил в особый род аментотаксус (Amentotaxus), характерной особенностью которого являются сложные, сережковидные микростробилы в сочетании с одиночными (простыми) мегастробилами. В 1926 г. Пильгер включил этот род в семейство головчато-тиссовых. Однако аментотаксус своими репродуктивными органами очень сильно отличается от головчатотиссовых. Именно поэтому ряд ученых склоняется к выделению рода аментотаксус в самостоятельное семейство. К сожалению, виды этого интересного рода в культуре отсутствуют, нет их даже ни в одном из ботанических садов мира. Не удивительно поэтому, что аментотаксус относится к числу наименее изученных голосеменных.

Семейство ТИССОВЫЕ
<< назад наверх Обратная связь
Музыка настроения
Яндекс цитирования Rambler's Top100
© 2003-2009