florAnimal
    ПОМОГИ  ПРИРОДЕ !     Новости    Это интересно!   Фотогалерея   Тесты и игры   Объявления   Заповедники   О нас  
музыка под настроение
Пользовательского поиска
Классификатор и систематика
Алфавитный указатель растений и животных:
  А  Б  В  Г  Д  Е  Ё  Ж  З  И  Й  К  Л  М  Н  О  П  Р  С  Т  У  Ф  Х  Ц  Ч  Ш  Щ  Э  Ю  Я 
Животные в цифрах:
меньше... 0 1 2 3 4 5 10 20 50 100 200 500 1000 10 000 100 000 1 000 000 больше...

Семейство ГОЛОВЧАТОТИССОВЫЕ
(Cephalotaxaceae)

Хвойные / Тиссовые / Головчатотиссовые /
Pinopsida / Taxales / Cephalotaxaceae /

Семейство ГОЛОВЧАТОТИССОВЫЕ (Cephalotaxaceae) Семейство представлено одним родом — головчатотиссом (Cephalotaxus), состоящим всего из 6 видов. Филогенетически головчатотиссовые тесно связаны с только что представленным читателю семейством подокарповых, особенно с примитивными представителями рода подокарп. По некоторым, присущим ему особенностям, это семейство является как бы промежуточным звеном между примитивными подокар-повыми и тиссовыми. В прежние геологические времена головчатотисс был довольно широко распространен в северном полушарии, в настоящее же время встречается только в Азии, а именно: от Северо-Восточной и Восточной Индии до Центрального и Юго-Восточного Китая, острова Тайвань, в Южной Корее и Японии. Растения этого рода предпочитают умеренно теплый климат и влажную, тенистую среду, а потому встречаются главным образом в смешанных горных лесах на высоте 300—3300 м над уровнем моря. Головчатотиссовые — вечнозеленые, двудомные, редко однодомные деревья сравнительно небольшой высоты (до 10—15 м) или кустарники. Ветви у них супротивные или мутовчатые. Листья на боковых побегах двурядно расположенные, супротивные или почти супротивные, на вертикальных — расположенные спирально, кожистые, узколинейные, низбегающие по побегу, дорсивентральные, сверху зеленые с ясно выраженной средней жилкой, снизу — с двумя широкими белыми устьичными полосками, более широкими, чем зеленые края листа. Особенностью семейства является наличие шаровидных (головчатых) собраний микростробилов (отсюда и произошли названия рода и семейства). Эти сложные собрания микростробилов расположены на коротких ножках на побегах последнего года. В шаровидном собрании развивается 6—11 микростробилов, каждый из которых имеет свою кроющую чешую и несет 7—12 микроспорофиллов. К верхушке микроспорофилла прикреплены 3, реже 4 микроспорангия. Микроспоры здесь без воздушных мешков, с тонкой экзиной и толстой интиной. Мегастробилы собраны в мелкие шишки, развивающиеся по 1—3 в пазухах чешуевидных листьев на верхушках побегов. Шишка состоит из 4—6 пар компактно крестообразно расположенных кроющих чешуи, утолщенных у основания. Каждый элементарный мегастробил, сидящий в пазухе кроющей чешуи, состоит из двух прямых семязачатков. Семязачатки при основании окружены эпиматием в виде воротничка, который по мере созревания семени разрастается и превращается в наружный мясистый покров семени со смоляными полостями. Эпиматий срастается с интегументом, последний становится каменистым, зрелое семя при этом приобретает сходство с плодом-костянкой покрытосеменных. В шишке обычно развивается только по одному, редко по 2—3, костянковидному семени. Зрелое семя обычно эллипсоидальное, крупное, 2—3 см длины, красноватое или оливково-коричневое. Зародыш с двумя довольно широкими семядолями, которые при прорастании семени сбрасывают семенную кожуру и фотосинтезируют (надземное прорастание).

Древесина головчатотиссовых не имеет отчетливого разделения на ядро и заболонь, она желтовато- или коричневато-белая. У деревьев, растущих в субтропических областях, годичные кольца плохо заметны, но при выращивании к северу от границы естественного ареала они часто более или менее отчетливые. Смоляные каналы в древесине отсутствуют, иногда имеются лишь в сердцевине. Древесинная паренхима большей частью диффузная. Торус хорошо заметен. Радиальные лучи без лучевых трахеид, большей частью однорядные. Мезофилл листьев головчатотиссовых дифференцирован на палисадную (дву- или однослойную) и губчатую ткань, клетки последней горизонтально вытянуты от пучка к краям листа. Под пучком имеется небольшой смоляной канал. Изучением эмбриологии видов головчатотис-са занимались многие ученые. Одним из первых был В. И. Арнольд и, ботаник из школы известного русского эмбриолога XIX в. И. Н. Горожанкина. На примере изучения головчатотисса Харрингтона (C. harringtonia) ему удалось выяснить, что в марте микроспоры, содержащиеся в микроспорангиях, еще одноядерные, в апреле или мае начинается их рассеивание, продолжающееся около 3 недель. К началу рассеивания микроспор они становятся двуклеточными, так как ядро микроспоры образует более маленькую генеративную клетку (проталлиальные клетки полностью отсутствуют). В таком двуклеточном состоянии пыльцевые зерна попадают на верхушку нуцеллуса. К этому времени семязачатки еще неотчетливо заметны, они имеют вид бугорка, состоящего из недифференцированного нуцеллуса, окруженного интегументом. Только в мае следующего года пыльцевые зерна прорастают на нуцеллусе. Перед проникновением пыльцевой трубки в нуцеллус генеративная клетка делится на сперматогенную клетку и стенную, или клетку-ножку. Обстоятельная работа, посвященная формированию женского гаметофита у головчатотисса Форчуна (C. fortune) принадлежит Е. М. Сокодовой (1890 г.). По данным этого автора, в начале апреля приблизительно через год после начала развития семязачатка в сформировавшемся женском гаметофите начинается развитие архегониев, и только в конце мая, т. е. спустя примерно 15 месяцев после образования мужского гаметофита, происходит оплодотворение. Процесс оплодотворения и ранние стадии развития проэмбрио (предзародыша) впервые были изучены в 1900 г. В. И. Арнольди. На женском гаметофите близ микропиле образуется по 2—5, чаще 4 архегония. Они имеют сильно вытянутую форму с оттянутым нижним (халазальным) концом. Шейка состоит из 2—5 клеток, имеется и ядро брюшной канальцевой клетки, которое дегенерирует перед оплодотворением. При оплодотворении в архегонии вступают не только спермин, но и вегетативное ядро пыльцевой трубки, а также клетка-ножка. Если спермии различны по величине, то с ядром яйцеклетки сливается более крупный. Вскоре после оплодотворения в зиготе образуются 4 свободных ядра. В стадии 16 ядер начинается обособление клеток, которые затем располагаются в три, реже в четыре этажа. В середине располагаются собственно эмбриональные клетки, из которых впоследствии разовьется зародыш. Очень редко возникает несколько зародышей, из которых полного развития достигает обычно только один, имеющий более длинный суспензор.

Семейство ГОЛОВЧАТОТИССОВЫЕ
<< назад наверх Обратная связь
Музыка настроения
Яндекс цитирования Rambler's Top100
© 2003-2009